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[근대] 진화론 (한메)
진화론 進化論 evolutionarytheory 생물의 다양성·적응성이 오랜 시간이 지나는 동안 변화, 전개되어 온 과정을 연구하는 학문. 사람을 포함한 생물의 유래에 대한 관심은 창세신화 등을 통해 알 수 있다. 그러한 유래에 대한 신화적·종교적 설명을 배제한 진화론이 과학이론으로서 확립되어 왔으나 명시적으로 설명되어야 할 논점들이 한충 더해지므로 그러한 의문에 대한 해답은 연구과제로 남아 있다. [고대그리스의 자연사상] 아낙시만드로스는 변태를 가상하여 물고기와 같은 생물이 탈피되어 사람이 되었다고 생각하였고, 아낙시메네스는 생물은 축축한 대지에서 자연발생했다고 상상하였으며, 엠페도클레스는 신체의 각각의 부분이 먼저 생기고 그들이 교묘하게 결합되어 완전한 생물이 생겼다고 주장하였다. 이들 초기의 그리스 자연철학자들의 세계와 생물의 기원에 대한 사상의 특징은 창생작용은 신이 없이 이루어졌으며 즉 아무런 구상도 없이 자연발생했다고 상정한 점에 있다. 그런데 소크라테스 이후 플라톤은 형이상학적인 사고방식에 치우쳐 진화적 사상과 정반대되는 관념을 주장하였다. 조화적인 전체, 즉 영혼으로 가득 채워진 우주가 상정되어, 생물 또는 만물의 창조력으로서, 소박한 자연발생으로 완전히 돌아가 데미우르고스라는 우연역능(偶然力能)이 가정되었다. 플라톤은 진화론에 있어서 안티히로우, 즉 주인공답지 않은 주인공이라고까지 평을 받게 되었다. 그러나 그의 제자 아리스토텔레스는 동물에 대한 많은 구체적 자료를 바탕으로 고도의 분류체계를 구축하여 동물에 대한 다양성과 그 기능을 인식하는 데 있어서 탁월한 수준에 이르렀다. 그것은 18세기 C.린네의 시대에 이를 만큼 방대한 내용을 갖추고 있었다. 후에 <자연의 계제(階梯)>라는 관념을 수정하였지만, 아리스토텔레스 자신은 적응적 현상을 목적론적으로 설명했을 뿐이고 진화론적 개념을 지니고 있지는 않았다고 한다. 결국 그리스시대의 시간관념은 순환적(循環的), 즉 끊임없이 시원(始源)으로 되돌아가는 주기적 변화일 뿐, 생물의 다양성·적응성을 역사적 시간의 맥락에 결부시켜 설명하지 못하였다. 다만 목적론적 설명은 적응개념의 동의반복성과 어떤 면에서 근본적으로 공통되는 데가 있었던 점은 주목할 만하다. [그리스도교적 세계관의 영향] 그런데 그 순환적 시간관념의 변혁에 최초로 큰 영향을 준 것은 그리스도교적 세계관이었다. 성서는 세계의 시원과 종말을 직선적 시간관념으로 정착시켰다. 생물의 유래에 대해서는 6일 동안의 창조신화와 <노아의 방주신화>를 바탕으로 하였는데 이것이 진화적 설명이 등장하기까지 통용되었다. 그 밖의 설명을 배제해 왔다는 뜻에서 일종의 패러다임, 즉 학자가 공유하는 가치관에 지나지 않았다. 그리스도교적 세계관인 생성, 안정, 파국의 도식은 생물의 도중변화를 근본적으로 인정하지 않았다. 아우구스티누스는 창조자의 성업을 한 그루의 수목성장에 비교했었고, T.아퀴나스도 마찬가지로 창조는 신이 사물에 부여한 힘에 의해 전개된 과정으로 보았다. 어떤 의미에서는 <계획된 진화>라는 발상이 아리스토텔레스의 목적론으로부터 시작하여 그리스도교적 세계관에 이르렀다고 할 수 있다. 아퀴나스적 생물관의 테두리는 13세기 이후 아라비아를 거쳐 유럽에 소개된 아리스토텔레스의 동물학이 A.마그누스 등에 적극적으로 섭취·보강된 경위와 관련되어 있다. [근대진화사상의 대두] 16∼17세기가 되자 많은 박물지가 간행되기 시작하였다. 박물지의 계보는 아리스토텔레스 이후에 로마의 G.S.플리니우스의 《박물지》나 《피지올로구스》로 이어져 중세에 널리 보급되었고 그 이후로 《괴물》을 포함한 박물지가 계속 유행되었다. 미지의 생물이 발견되는 것은 사람의 활동범위가 확대됨에 따라 당연히 생기게 되는 일이지만, 실체가 없어진 명칭(라틴어나 고대그리스어)의 의미를 재생하기 위한 도중의 <상상의 괴물>도 불가피했던 <착오>였을 것이다. 괴물이나 기형의 발견은 그리스도교적인 세계질서 즉 조화가 깨어진 것의 표명이라고 볼 수 있으나, 생물의 다양성이 구체적으로 재파악된 주목할 만한 저류(底流)였다고 짐작된다. 16세기 이후에는 《해부도보》 《식물지》 《동물지》 등의 박물지가 잇따라 출판되어 생물의 다양성은 그전보다 더 구체적으로 도상화되었다. 17세기 F.베이컨은 학문적 테두리에 대한 대혁신을 기도하고, 반 아리스토텔레스주의를 표방하여 실험적 박물지 즉 기형박물지도 포함시켜 그 필요성을 역설하였다. 철학적으로는 G.W.라이프니츠의 <연속성과 충만>으로 설명되는 예정조화설이 <자연은 비약하지 않는다>는 C.R.다윈의 주장으로 상징되는 형태로 미친 영향도 무시할 수 없다. 박물학의 대조류에 따라 경험적인 종은 린네에 의한 분류체계 속에서 결실을 맺게 되었다. 특히 J.레이는 종의 적응성질을 신이 마련한 증거라 보았으며 이 사실은 린네에게 큰 영향을 준 것으로 되어 있다. 더 나아가 그 발상은 뒤에 W.페일리 등의 신학적 목적론에 의해 명확히 설명되었다. 즉 동물이나 식물은 인간이 만든 기계보다 더 훌륭한 기계이며 인간의 지성을 초월한 신의 지성의 산물이라는 것이다. 린네의 분류체계도 종의 불변성을 근본으로 삼고 있었다. 생물의 다양성을 한층 구체적으로 파악해오던 그 시대는 그 다양성이 가지는 질서와 적응성, 즉 완전성을 함께 신의 창조의 손 안에서 재구성하려고 하거나 또는 그것과 거의 같은 수준으로 라이프니츠류의 예정조화의 세계관에 의해 입증되었던(예를 들면 理神論의 선에서) 연속성의 개념은 e.volve, 즉 전개=진화라는 말로서 C.보네에 의해 <존재의 대연쇄>의 자연관으로서 표명되었다. 그러나 18세기는 변화의 시대였다. 생물도 변화한다는 관념은 종의 불변성을 믿고 있던 린네조차 말년에는 그 신념이 흔들릴 만큼 서서히 보편적인 것이 되어 분류의 질서를 따른 자연체계에 의해 <괴물>문제를 극복한 것으로 보이던 그리스도교적 조화세계를 피할 수 없는 대균열로 몰고갔다고 할 수 있다. B.드 메이예는 그 저서에서 지구 표면은 처음에 바다로 덮여 수생식물·동물이 있었으나 곧 육지가 나타나자 그들은 상륙하여 변태되었고 따라서 모든 육상생물은 각각 수생기원을 가진 선조가 변태되었다는 생각을 표명하였다. 또 P.L.모페르튀는 《살아 있는 금성》 《자연의 체계》을 써서 원초의 완전성을 설명하기 위해 식별력이나 기억력을 가지는 유전입자를 상정하여 종의 안정성을 주장하였다. 이에는 라이프니츠의 《단자론(모나드론)》의 영향이 들어 있다. 그리고 그 유전입자에 대한 우연적 영향이 신종을 만들어내는 데 충분하지는 않지만 선택이나 도태의 역할도 가능했음을 간파했다고 할 수 있다. G.L.L.뷔퐁은 장대한 《자연지》를 구상, 집필하여 지구의 역사와 함께 생물의 변화, 즉 진화를 시야에 넣은 프랑스백과전서파의 무기계(無機界)에서 유기계(有機界)로의 인과적인 합법성을 제시하였다. [라마르크에서 다윈의 진화론으로] E.다윈 즉 C.R.다윈의 할아버지는 체계적이지는 않지만 《자연의 전당(1806)》 《동물생리학(1974∼96)》에서 생물이 스스로 새로운 특징을 얻음으로써 바다에서 생겨나서 육지로 진화했다고 주장했다. 그러나 진화에 대한 주장을 본격적으로 전개한 사람은 J.B.라마르크였다. 라마르크는 광물·식물·동물에 이르는 분류체계를 구축하면서 그 전체적 경향을 진화로 받아들였다. 《동물철학(1809)》에서 제시한 원리는 ① 모든 생물은 보다 복잡하고도 완전한 형태를 향해 진행하려는 내적 능력을 가지고 있다고 가정할 수 있으며, 그 생명력은 통합성을 이루게 하고 그 질서유지와 더욱 진척된 질서를 확립시키는 유동체 특히 이의 열량과 전기성(電氣性)에 의해 실현된다. ② 모든 생물은 환경 변화로 생기는 생존을 위한 행동을 담당하는 내적 필요성을 가지고 있으며 이것을 뒷받침하는 것이 유동체이다. 즉 이것이 용불용설(用不用說)이다. ③ 또 새로 씀으로써 얻어지는 형질을 대대로 전파하며 복잡화를 실현시켰다. 이것이 획득형질의 유전이다. 이러한 원리에서 기린의 목이 긴 이유를 설명한 에피소드는 유명하다. 또한 이 원리에 의해 달팽이의 촉각 진화가 설명된다. 달팽이는 기어 가다가 앞에 있는 물체에 닿을 수 있음을 느끼고는 그 머리 끝으로 상대를 찾으려고 노력하는 동안 유동체를 머리로 보내게 되고 따라서 달팽이의 머리 끝은 늘어나게 되었다. 결국에는 그곳으로 신경이 집중되어 촉각이 영구적으로 완성된 것이다. 촉각이 생긴 달팽이는 어미로부터 자식에게 그 획득된 형질을 유전시키게 되었다. 라마르크의 진화론은 단순으로부터 복잡하게 되는 완전화의 검토이고, 현존하는 단순한 생물일수록 그 유래가 새롭다고 보는 연속자연발생설이다. 거의 같은 시대에 J.W.괴테는 생물형태에 관심을 기울여 변태가 원형으로부터의 변화원리라고 파악하고 있었다. 척추동물에 대한 고생물학의 창시자인 G.L.퀴비에는 실증주의 입장에서 라마르크의 진화론을 반대하였다. 그는 많은 생물화석을 연구하여 그 형태상의 상관관계를 검토하고 화석을 포함한 지층분석을 거친 후 각 단계에서 새로운 동물상과 식물상의 창조에 수반한 지각의 격변과 천이, 즉 천변지이설(天變地異說)을 주장했다. E.G.생틸레르는 새로운 종류의 상위분류 범주가 번영할 수 있는 괴물의 우연적 출현으로 출발한다는 가설로부터 형태의 불연속성과 유래의 연속성 개념을 결합시키려고 시도하였다. 그 당시로서는 대단한 탁견이라 할 수 있지만 생물의 다양성과 적응성은 예정된 설계도를 상정하거나, 설계자 배후에서 빛을 비치지 않고서는 설명할 수 없는 것이다. 이러한 방향으로 목적론을 배제하고 설명한 사람은 C.R.다윈과 A.R.월리스였다. 특히 다윈은 《종의 기원(1859)》에서 진화의 메커니즘을 근본적으로 다음과 같이 설명하였다. ① 종 안의 개체는 그 형태와 생리에 두드러진 연속적 변이가 있고 ② 이 변이는 기회적으로 생겨 유전되며 ③ 동물이나 식물의 개체군은 대단히 높은 증식능력이 있다. ④ 그러나 자원은 한정되어 있으므로 어떤 개체군의 개체는 스스로의 생존과 그 후손의 생존을 위해 투쟁해야 한다. ⑤ 따라서 몇몇 개체, 즉 최적자만이 살아남아 동질의 후손을 이어간다. ⑥ 이 최적자의 자연선택 또는 도태를 거쳐 종은 더욱 적응이 잘 되는 개체로 구성되게 된다. 이 설명에 대한 전제조건은 유전되는 변이성과 한정된 자원만이고, 그 귀결 즉 자연선택은 자동적으로 유도된다. 기회적 변이를 선택할 뿐이고, 복잡하게 통합되어 있는 현존하고 있는 다종다양한 생물을 어디까지 설명 가능한가에 대한 의문은 아직도 궁극적으로는 해명되어 있지 않다. 그러나 사실상 생물의 다양성과 적용성이 미리 설계되어 있는 것이 아니라, 원리적으로는 변이와 선택의 역사적 산물이라는 이해의 테두리는 확립되어 있다. 물론 다윈은 유전메커니즘에 대해서는 획득형질의 유전을 인정하는 그때의 유전학 상식을 벗어나지 않은, 즉 제뮬(gemmule)이라는 유전을 지닌 입자가 체세포에서 생식세포로 이동하여 획득형질이 유전된다고 생각하고 있었고, 선택단위에 대해서는 개체를 상정하고 있었다고는 해도 꼭 그렇게 된다는 것은 아니었으며, 종의 형성 즉 분화메커니즘의 이해에 대해서도 충분하지 못했다. 더구나 지질연대나 화석기록도 신뢰할 만한 상황이 아니었다. 그러한 착오와 한계에도 불구하고 T.R.맬서스와 H.스펜서의 영향을 받기는 했어도 다윈은 자연선택이라는 생물세계의 원리를 전개했다. 현재도 생물진화를 설명하는 근본적 뼈대는 다윈의 자연선택이란 사고방식을 기초로 하고 있다. [유전학의 새로운 전개] 19세기 후반에는 여러가지의 진화이론이 나왔다. 종의 분화에서 지리적 격리의 중요성을 M.F.바그너와 J.T.굴릭이 서로 다른 관점에서 주장하였다. 바그너는 서로 다른 환경작용을, 굴릭은 환경차이가 없어도 생기는 분기가 있다는 사실을 지적하였다. C.W.네겔리는 내적 지향력이 환경과는 완전히 독립적으로 진화방향을 전개한다는 사실을, T.아이머는 진화가 반드시 적응적은 아니지만 정향성(定向性)을 가지고 진행된다고 주장하였다. E.D.코프는 고생물학적 고찰에 따른 라마르크적인 견해 즉 네오라마르크주의를 주장하였다. 유전학에 대해서는 그 뒤 A.바이스만이 생식계열설 즉 세대를 넘겨 전해지는 근본은 생식질이고 체세포질은 그 이상 더 유전될 수 없다는 사고방식에서 획득형질 유전이 불가능하다는 사실을 전개했다. 이를 현대 분자유전학에서도 근본적으로 지지하고 있다. 유전적형질이 전해지는 방식에 대하여 G.J.멘델이 구해낸 통계적·경험적 결과를 1900년에 H.드 브리스 등이 연구하던 중 돌연변이를 발견하게 되었고, 그 위에 T.H.모건 등의 초파리유전학 발전을 거쳐 유전자는 염색체에 있는 것으로 이해하게 되었다. [진화의 종합설] 돌연변이에 따른 종의 분화의 가능성은 유전자 풀(genepool)로 되어 있는 개체군 즉 집단에 있는 많은 유전자 자리에 있는 대립유전자 빈도의 변화, 즉 소진화의 이론적 연구에 따라 검토되었다. 즉 R.A.피셔, S.라이트, J.B.S.홀데인 등이 집단유전학을 확립하여 진화를 집단 즉 개체군의 현상으로 인식하게 되었다. 이러한 연구가 진화의 종합설을 준비하게 된 셈이다. 1930∼50년대에는 진화의 종합설에 대한 통일화가 시도되었다. J.S.헉슬리를 비롯하여 고생물학의 G.G.심프슨, 계통진화학의 E.W.마이어, 유전학의 T.도브쟌스키 등은 각기 저작물 중에서 진화이론의 종합화를 표명하였다. 종합설은 유전의 염색체이론, 집단유전학, 생물학적인 종개념을 주축으로 고생물학이나 생물학의 여러 분야 개념을 정리, 확장하여 획득형질의 유전에 대해 완전히 부정하고, 진화과정이 점진적인 변화이며, 돌연변이는 집단 즉 멘델집단 속의 유전자 빈도의 변화 즉 소진화를 근본으로 설명할 수 있고, 그 진화방향은 자연선택에 따라 규정된다는 내용을 골자로 삼고 있었다. 이를테면 네오다윈주의 진화이론으로 재편성된 셈이다. 그러한 시도를 거쳐 생물학의 모든 문제는 진화적 설명이 필요하다고 생각하게 되었고 특히 분자유전학·행동학·생태학 등에 큰 영향을 주어 왔다. 가지각색의 생물학적인 구조나 기능의 존재 의의에 대해 그 선택적 이익을 설명하는 것이 일반화되었다. 진화에 대한 연구가 여기서 재출발을 하였다고 할 수 있다. 그러나 연구진전은 분야에 따라 모두 달라서, 예를 들면 1950년대까지는 동물의 사회행동이나 유성생식 진화를 자연선택으로 설명하기가 어려웠다. 그리고 이른바 리센코논쟁에서 본 바와 같이 유전 즉 입자론 비판도 만만치 않있다. 한편 유전자는 그 후의 생화학적 연구에 따라 <1유전자/1효소>설이 뒷받침되어, 1953년 J.D.�蒐섟� F.H.C.크릭 등이 DNA를 이용하여 실체적으로 파악하게 되자 1960년대까지 유전자개념과 유전메커니즘의 분자수준에 대한 근본적 해명이 진척되었다. 유전정보가 핵산으로부터 단백질로 흐른다는 센트럴도그마라는 바이스만원리를 분자수준에서 설명한 것으로 해석되어 획득형질유전을 둘러싼 논쟁에 결정적이라고 할 만한 충격을 주었다. 현대 진화론은 분자유전학의 발전과 성과를 빼고는 논할 수 없다. [진화연구의 전망] 1960년대부터 현재까지 진화이론을 둘러싼 생물학의 각 분야나 고생물학의 활발한 연구가 잇따라, 수많은 논쟁·성과가 새로 나와 각 분야의 교과서가 일제히 수정되었다. 그 주요한 논점은 ① 대진화의 변화유형은 점진적이었는가 또는 급격한 변화와 긴 정체로 이루어졌는가 ② 자연선택의 단위는 개체인가, 집단인가, 그렇지 않으면 유전자인가 ③ 진화를 설명하는 것은 적응론 프로그램인가, 중립설인가 ④ 분류학 방법은 표형(表形)분류인가, 분기분류인가, 또는 진화분류인가 ⑤ 종자형성론에 있어서는 이소적(異所的)인가, 동소적인가, 또는 측소적인가 등 어느 문제라도 단순히 어느쪽을 채용하는 것이 아니고, 그렇다고 해서 단순히 절충하면 되는 것도 아니었으며 진화에 대한 근본적인 관점에서 중요한 논쟁이 많이 있어 왔다. 그러한 배경에서 새로운 사실이나 가설이 많이 생겨 나왔다. 생명의 기원에 대해서도 그 생화학적 기반의 대담한 검증실험이나 핵산·단백질계 생성에 대한 이론적 이해가 진전되었다. 분자기준의 중립돌연변이의 존재가 밝혀져 면역메커니즘의 규명이 진전되었고, 유전자의 분석기술도 비약적으로 진보되었으며, 진핵생물의 유전메커니즘의 복잡성도가 점차 밝혀지고 있으므로 종래의 원핵생물을 기반으로 삼은 센트럴도그마의 테두리 안에 단순하게 가둘 수 없게 되었다. 진핵생물의 기원에 대해서도 세포 내의 소기관과 몇몇 원핵세포와의 상동성(相同性)에서 원핵생물의 공생설(共生說)이 유력시되고 있다. 이것이 사실이라면 분기만으로 생각해 온 종자형성론도 근본적으로 수정을 하게 된다. 염색체 진화에 대해서도 유전자 중복설이 제출되어 식물의 일부에서는 타당성을 인정하게 되었다. 발생분화 메커니즘은 여전히 어려운 문제이지만 몇몇 흥미있는 가설도 나와 있다. 유성생식의 기원도 앞으로 풀어야 할 중요한 문제이지만 그 진화적 의의는 깊이 인식하게 되었다. 동물의 행동에 대해서도 새로운 관점이 생겨 신경생리메커니즘의 해명에 그치지 않고, 배우(配偶)행동이나 의태, 이타적 행동 등에 대한 수많은 새로운 지식이 추구되고 있다. 생태학에서도 자연선택에 대해 r―御선택설을 비롯하여 생활사나 사회구조에 대한 해명이 진전되어 경쟁개념을 근본으로 생물군집론도 시도되고, 나아가 공진화나 생물의 상호작용에 대한 이해와 관심이 깊어지고 있다. 대륙이동설을 근거로 고생물학의 재구성은 물론이거니와 대량절멸의 원인에 대해서도 운석설을 발단으로 자극적 논쟁도 생기고 있다. 여러 가지 사실과 새로운 관점으로 종래의 종합설은 진화생물학으로서 보다 광범위한 형태로 재구성되고 있으나 오래 전부터 내려온 네오다윈주의의 테두리에 대한 많은 이론(異論)도 나오고 있어 많은 논쟁이 전개될 것으로 여겨진다. <최신석> 출전 : [한메디지탈세계대백과 밀레니엄], 한메소프트, 1999 |
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 [근대] 진화론=진화설 (브리) |
 [근대] 진화론 (두산) |
